茶樹在生長(zhǎng)過程中常受到高光和高溫等不良環(huán)境因素的影響，進(jìn)而影響茶葉的品質(zhì)與產(chǎn)量。遮陰作為茶園管理中常用的農(nóng)藝措施，可以通過改善茶園微環(huán)境，尤其是光環(huán)境，從色澤、香氣和滋味等方面提高茶葉的品質(zhì)，應(yīng)用前景廣泛。本文綜述遮陰措施對(duì)茶葉色澤、香氣和滋味等品質(zhì)和產(chǎn)量影響的研究進(jìn)展，以期為今后進(jìn)一步研究及應(yīng)用茶園遮陰提供參考。
大量研究發(fā)現(xiàn)，遮陰不僅能增強(qiáng)茶樹抗霜凍能力，還可明顯提高夏秋茶的色澤、香氣和滋味等品質(zhì)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期遮陰和重度遮陰會(huì)引起茶葉減產(chǎn)，表現(xiàn)為新梢鮮重、干重及百芽質(zhì)量降低，葉片變薄等，因此遮陰時(shí)期及遮陰程度的控制尤為重要。。茶樹遮陰有2種形式：生態(tài)遮陰和覆蓋遮陰（圖1）。生態(tài)遮陰指在茶園內(nèi)種植遮陰樹或與經(jīng)濟(jì)林木和高大適生樹種間作，包括林茶間作、果茶間作及膠茶間作等；覆蓋遮陰主要包括塑料大棚覆蓋和遮陽網(wǎng)覆蓋，所用材料較為廣泛，例如稻草、小麥秸稈、草簾、各種樹枝、無紡布（如帆布等）、各種棚膜、遮陽網(wǎng)等。
一、遮陰對(duì)茶葉色澤的影響
大量研究發(fā)現(xiàn)，遮陰會(huì)引起茶葉葉綠素蓄積，具體表現(xiàn)在葉綠素a、葉綠素b的含量升高和葉綠素a/b值的顯著降低。葉綠素a/b值是衡量植物耐陰性的指標(biāo)之一，比值越低，光捕獲能力越強(qiáng)，有利于茶樹吸收環(huán)境中的散射光，這種化合物變化是茶樹適應(yīng)遮陰環(huán)境的結(jié)果。此外，遮陰還能調(diào)控葉綠體發(fā)育。Liu等發(fā)現(xiàn)遮陰14d后茶樹葉綠體數(shù)量變多、形態(tài)變圓潤(rùn)、類囊體數(shù)量更多、堆疊更緊密，造成細(xì)胞內(nèi)淀粉粒增加。除植物光合色素外，茶葉中的茶黃素（TFs）對(duì)茶葉色澤品質(zhì)也有貢獻(xiàn)，其顏色為橙色或橙紅色，一般認(rèn)為它是茶葉多酚氧化聚合的產(chǎn)物，是兒茶素在多酚氧化酶（PPO）的作用下轉(zhuǎn)化成的二聚物。
遮陰對(duì)茶葉色澤的影響是多方面的，不僅通過影響葉綠素和類胡蘿卜素等光合色素的代謝水平，甚至還能通過酚類化合物的代謝途徑影響色澤品質(zhì)。近年來，越來越多的研究人員聚焦遮陰下茶葉色澤提升背后的科學(xué)問題。Liu等通過結(jié)合轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)光信號(hào)途徑的受體蛋白及轉(zhuǎn)錄因子可能通過植物激素共同參與茶樹在遮陰環(huán)境下葉綠素蓄積的過程，研究結(jié)果為進(jìn)一步解析遮陰對(duì)茶葉色澤形成的調(diào)控機(jī)制提供了前期基礎(chǔ)。
二、遮陰對(duì)茶葉香氣的影響
早在上個(gè)世紀(jì)，沈生榮等就利用氣相色譜技術(shù)發(fā)現(xiàn)遮陰后茶葉中香氣成分有不同程度的明顯提高，包括芳樟醇、橙花醇、香草醇、香葉醇、茉莉酮及其甲酯，以及百里香酚等物質(zhì)。Yang等利用代謝組學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)遮陰可以顯著提高VPBs的含量，如苯甲醛、苯甲醇和2-苯乙醇，這些物質(zhì)貢獻(xiàn)了茶葉的花香味；該研究也進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，這些物質(zhì)在遮陰條件下增加的原因是由于它們共有的上游前體L-苯丙氨酸含量的上升。此外，其他研究中也發(fā)現(xiàn)遮陰可以通過增加香氣物質(zhì)及其前體的種類和含量來改善茶葉的香氣品質(zhì)。
遮陰不僅會(huì)影響光強(qiáng)，還會(huì)改變環(huán)境中的光質(zhì)，近年來的研究發(fā)現(xiàn)光質(zhì)的改變也會(huì)顯著影響茶葉香氣組成。Fu等發(fā)現(xiàn)藍(lán)光（470nm）和紅光（660nm）能夠顯著提高采前茶葉中包括VFADs、VPBs和VTs在內(nèi)的大多數(shù)揮發(fā)物質(zhì)的產(chǎn)生，主要是通過誘導(dǎo)相關(guān)合成基因的表達(dá)，而這2種光質(zhì)處理對(duì)采后茶葉的影響卻不大。雖然有別于傳統(tǒng)遮陰，但是這一發(fā)現(xiàn)也為實(shí)際生產(chǎn)中提高茶葉品質(zhì)提供了新的思路和方法。
三、遮陰對(duì)茶葉滋味的影響
研究發(fā)現(xiàn)，遮陰能改善茶葉的內(nèi)含成分。遮陰后的茶葉中茶多酚含量下降，兒茶素類化合物總量也隨著遮陰程度的加重和遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。對(duì)遮陰后8種茶葉中的兒茶素含量進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，酯型兒茶素EGCG和ECG有升高的趨勢(shì)，而大部分非酯型兒茶素如EGC和EC均發(fā)生不同程度的下降。
遮陰不僅可以通過降低茶多酚來減弱茶中的苦澀味，還可以通過提高游離氨基酸的含量提高茶葉鮮爽味和甜味，豐富茶的滋味與口感。茶氨酸是茶葉中的主體氨基酸成分，遮陰后茶氨酸含量顯著提高，茶氨酸代謝途徑的合成前體谷氨酸也明顯蓄積，然而合成關(guān)鍵基因茶氨酸合成酶基因（CsTS）的表達(dá)量隨著遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)變化不大，具體調(diào)控機(jī)制仍不清晰，尚需進(jìn)一步研究。而其他游離氨基酸如蘇氨酸、組氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸等都有不同程度的提高，游離氨基酸含量升高可顯著降低酚氨比。酚氨比是評(píng)價(jià)綠茶滋味的主要因子，遮陰后的鮮葉酚氨比低，更適合制作綠茶。此外，遮陰還可提高鮮葉中咖啡堿和可溶性糖的含量，從而提高茶湯的滋味品質(zhì)。其中，遮陰對(duì)于咖啡堿的影響可能受物種影響較大，在部分品種中咖啡堿變化不明顯，甚至有遮陰后咖啡堿含量降低的報(bào)道。
在夏季高溫時(shí)節(jié)，遮陰措施在茶園管理中的應(yīng)用可以很大程度提升茶葉的滋味，改善茶葉品質(zhì)，具有直接的經(jīng)濟(jì)效益，然而遮陰在實(shí)際生產(chǎn)上的應(yīng)用常常受限于人力成本而未能得到充分推廣。此外，遮陰措施對(duì)春茶品質(zhì)的提高作用十分有限，有研究發(fā)現(xiàn)春季遮陰引起茶葉氨基酸含量減少，咖啡堿含量水平基本不變甚至減少，這可能與產(chǎn)區(qū)氣候以及春茶特性（酚氨比低）有關(guān)。不同產(chǎn)區(qū)地形、氣候、季節(jié)、栽培品種耐陰特性、新梢萌育情況和生產(chǎn)需要等因素對(duì)茶樹遮陰的程度與方式都有著不同的要求，這也進(jìn)一步限制了遮陰措施應(yīng)用推廣。因此，解析遮陰對(duì)茶樹提質(zhì)的具體機(jī)制，對(duì)于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)具有深遠(yuǎn)的意義。然而，對(duì)機(jī)制的闡明往往受限于茶樹遺傳轉(zhuǎn)化體系的不完善，至今仍有大量的研究空白。
四、遮陰對(duì)茶葉產(chǎn)量的影響
關(guān)于遮陰對(duì)茶樹產(chǎn)量的影響受產(chǎn)地、氣候、品種、遮陰程度與方式等因素的制約，至今未有統(tǒng)一的結(jié)論。目前存在2種觀點(diǎn)：適度遮陰改善了茶園小氣候、優(yōu)化生長(zhǎng)條件進(jìn)而促進(jìn)茶樹生長(zhǎng)；遮陰對(duì)品質(zhì)的提升效應(yīng)隨著遮陰程度的加重而逐漸加強(qiáng)，在重度遮陰下茶葉品質(zhì)更好，然而產(chǎn)量降低。其中，比較統(tǒng)一的結(jié)論是遮陰會(huì)提高新梢的含水率，造成茶葉干物率下降，影響產(chǎn)量。
除了直接影響新梢的密度和質(zhì)量，遮陰還可通過改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)影響新梢形態(tài)，間接影響產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，遮陰會(huì)引起葉片及其表皮層、角質(zhì)層和柵欄組織厚度變??；新梢變短；葉面積增大；柵欄組織層數(shù)變少，排列疏松；海綿組織中間隙變多；柵欄組織/海綿組織比值變小。這種形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化也與植物在蔭蔽環(huán)境下表型變化相一致。遮陰后，茶樹葉片除了形態(tài)上的變化，葉片質(zhì)地也變得更柔軟，持嫩性強(qiáng)。持嫩性是指茶葉保持嫩度的能力，在茶樹品種選育過程中“持嫩性”是重要的衡量標(biāo)準(zhǔn)之一。研究發(fā)現(xiàn)遮陰引起的茶葉粗纖維含量降低、木質(zhì)素減少和含水量升高，可能是影響茶葉持嫩性的直接原因。葉片嫩度高可能會(huì)影響茶葉的防御能力，然而對(duì)葉片表皮角質(zhì)層成分進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，遮陰不會(huì)影響角質(zhì)合成，這側(cè)面反映出茶樹對(duì)低光強(qiáng)的高度適應(yīng)性。
雖然遮陰對(duì)茶葉部分品質(zhì)的提升受環(huán)境和茶樹品種的影響較大，但整體效果仍呈現(xiàn)隨遮陰程度的提高提質(zhì)效果越好的趨勢(shì)，具體表現(xiàn)在遮陰顯著提高了茶葉中葉綠素和游離氨基酸水平，降低茶多酚含量，改善茶葉的色澤、香氣和滋味品質(zhì)。此外，遮陰對(duì)茶樹產(chǎn)量的影響存在爭(zhēng)議，部分文章報(bào)道遮陰提高了新梢產(chǎn)量，然而總體上隨著遮陰程度的加劇新梢產(chǎn)量降低。
五、遮陰影響茶樹生理響應(yīng)
上游調(diào)控機(jī)制探討
遮陰是茶樹長(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐中一直沿用的農(nóng)藝措施，關(guān)于遮陰對(duì)茶樹色澤、香氣、滋味和產(chǎn)量的影響已經(jīng)開展了大量的研究，但這些研究多集中于對(duì)色澤、香氣、滋味和產(chǎn)量改變的描述，鮮少涉及機(jī)理方面的研究。近年來，隨著茶樹基因組的公布，分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，通過代謝組、蛋白質(zhì)組、轉(zhuǎn)錄組和DNA甲基化組等組學(xué)手段初步解析了遮陰措施如何影響茶葉品質(zhì)或功能相關(guān)代謝物形成及其基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，盡管多組學(xué)技術(shù)聯(lián)用已初步描繪了遮陰措施對(duì)于茶樹的綜合影響，但是目前針對(duì)某一性狀或者代謝物的調(diào)控研究仍較少，大量的上游調(diào)控因子，如轉(zhuǎn)錄因子等有待發(fā)掘，且這些調(diào)控因子響應(yīng)遮陰措施的具體機(jī)制也有待進(jìn)一步研究解析。
六、小結(jié)與展望
一般而言，各種遮陰措施均能在一定程度上降低樹冠面光強(qiáng)和葉片溫度，提高空氣和土壤的相對(duì)濕度，從而改善茶樹生長(zhǎng)的微環(huán)境。遮陰后，在不同季節(jié)不同茶樹品種中，色澤、香氣和滋味等品質(zhì)性狀均有一定程度的改良，主要表現(xiàn)為葉綠素和β-胡蘿卜素含量顯著提高，揮發(fā)性脂肪酸衍生物和揮發(fā)性苯丙烷/苯甲酸酯顯著提高，茶氨酸等氨基酸和咖啡堿等組分含量顯著增加，茶多酚和總兒茶素含量顯著降低。在產(chǎn)量與性狀方面，遮陰對(duì)茶樹的影響則呈現(xiàn)出不統(tǒng)一的規(guī)律，推測(cè)可能的原因與遮陰材料、遮陰強(qiáng)度、茶樹品種、遮陰季節(jié)和時(shí)長(zhǎng)均有一定關(guān)聯(lián)性。
鑒于遮陰對(duì)于茶葉品質(zhì)的顯著提升作用和對(duì)于茶葉產(chǎn)量影響的不確定性，未來的工作應(yīng)重點(diǎn)解析遮陰影響新梢產(chǎn)量和茶葉品質(zhì)的上游因子，為達(dá)到茶葉“保產(chǎn)提質(zhì)”或“增產(chǎn)提質(zhì)”目標(biāo)提供理論基礎(chǔ)。
（具體內(nèi)容詳見《中國(guó)茶葉》2021年第5期，P1-10，《遮陰對(duì)茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量影響研究進(jìn)展》，作者：陳家銘，吳淑華，曾蘭亭，東方，辜大川）
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